長(zhǎng)頸鹿的脖子如何變長(zhǎng)，這是進(jìn)化生物學(xué)的旗幟性論題，自拉馬克和達(dá)爾文時(shí)代便成為研究的焦點(diǎn)，用進(jìn)廢退論和自然選擇論都在這優(yōu)雅的長(zhǎng)脖子上生發(fā)演繹而來(lái)。研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)頸鹿雄性的頸部大小與社會(huì)等級(jí)直接相關(guān)，求偶競(jìng)爭(zhēng)才是長(zhǎng)脖子演化的驅(qū)動(dòng)力的新觀點(diǎn)沖擊了原有的認(rèn)識(shí)。

長(zhǎng)頸鹿類雄性斗爭(zhēng)的對(duì)比，前景為獬豸盤角鹿，遠(yuǎn)景為長(zhǎng)頸鹿。 王宇、郭肖聰 復(fù)原

2022年6月3日，以中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所王世騏研究員、鄧濤研究員和孟津客座研究員為通訊作者，王世騏為第一作者的國(guó)際團(tuán)隊(duì)在Science雜志發(fā)表了題為“Sexual selection promotes giraffoid head-neck evolution and ecological adaptation”的研究論文，研究了一種奇異的早期長(zhǎng)頸鹿——獬豸盤角鹿（Discokeryx xiezhi），極大促進(jìn)了對(duì)長(zhǎng)頸鹿的長(zhǎng)脖子演化的認(rèn)識(shí)，并對(duì)求偶斗爭(zhēng)和取食壓力兩種因素進(jìn)行了深度的結(jié)合。

化石發(fā)現(xiàn)于新疆準(zhǔn)噶爾盆地北緣中新世早期約1700萬(wàn)年前的地層中，包括一個(gè)帶有四節(jié)頸椎的完整腦顱。獬豸盤角鹿具有很多哺乳動(dòng)物中獨(dú)一無(wú)二的特征，包括頭頂正中發(fā)育一個(gè)圓盤狀的大角，恰似中國(guó)古代神話傳說(shuō)中的獨(dú)角麒麟——獬豸，而它的每一節(jié)頸椎都非常粗壯，并且具有哺乳動(dòng)物中最復(fù)雜的頭頸之間與頸椎之間的關(guān)節(jié)。

研究團(tuán)隊(duì)利用有限元方法，在古生物研究中首次采用高速的動(dòng)力學(xué)模擬方法，證實(shí)獬豸盤角鹿的頭骨和頸椎的復(fù)雜結(jié)構(gòu)特別適應(yīng)于高速的頭對(duì)頭撞擊，有效性遠(yuǎn)高于麝牛等適應(yīng)頭部撞擊的現(xiàn)生動(dòng)物，也可能是有史以來(lái)最適應(yīng)頭部撞擊的脊椎動(dòng)物，成為生物演化史上的一大奇觀。

準(zhǔn)噶爾盆地1700萬(wàn)年前的動(dòng)物群，正中間為獬豸盤角鹿。 郭肖聰 復(fù)原

貝葉斯和最簡(jiǎn)約系統(tǒng)發(fā)育分析均顯示，現(xiàn)生長(zhǎng)頸鹿與獬豸盤角鹿均屬于長(zhǎng)頸鹿超科，它們頭骨和頸部的形態(tài)差別很大，但都與雄性的求偶斗爭(zhēng)相關(guān)，而且都向極端的方向演化。研究團(tuán)對(duì)比了反芻類幾大類群，包括長(zhǎng)頸鹿類、牛類、鹿類、叉角羚類的角的形態(tài)，發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)頸鹿類角的多樣性遠(yuǎn)高于其它幾大類群，并且形態(tài)往往偏向極端，這說(shuō)明，長(zhǎng)頸鹿類求偶斗爭(zhēng)比其它反芻類更加高強(qiáng)度而且多樣化。長(zhǎng)頸鹿和盤角鹿都是極端的打斗者，雄性為了爭(zhēng)奪雌性的芳心，不惜發(fā)展出一些極端的武器，極端的行為在性選擇的加持下，促生了進(jìn)化史上各種長(zhǎng)頸鹿極端的頭頸部的形態(tài)學(xué)演化。

研究團(tuán)隊(duì)進(jìn)一步分析了獬豸盤角鹿的生態(tài)環(huán)境和它所占據(jù)的生態(tài)位。當(dāng)時(shí)地球正處于一個(gè)溫暖時(shí)期，總體上來(lái)說(shuō)森林密布，但盤角鹿生存的新疆地區(qū)，由于南邊青藏高原正劇烈隆升，阻擋了水汽的傳輸，使得這一帶比其它地區(qū)要干旱一些。牙釉質(zhì)穩(wěn)定同位素表明，獬豸盤角鹿生活在開闊的草原之中，并且可能隨季節(jié)遷徙。對(duì)于當(dāng)時(shí)的動(dòng)物來(lái)說(shuō)，草原環(huán)境是瘠薄的，不如森林環(huán)境舒適。獬豸盤角鹿的激烈打斗行為，可能與生存環(huán)境帶來(lái)的壓力相關(guān)。

到了現(xiàn)生長(zhǎng)頸鹿出現(xiàn)之初，也遭遇過(guò)類似的環(huán)境。約在700萬(wàn)年前的時(shí)候，東非高原也由森林環(huán)境轉(zhuǎn)變?yōu)殚_闊的草原，遠(yuǎn)古長(zhǎng)頸鹿賴以生存的環(huán)境逐步消失，促使它們必須適應(yīng)新的變化。本來(lái)身體比較高大的長(zhǎng)頸鹿，可能在這個(gè)時(shí)期發(fā)展出來(lái)了利用甩動(dòng)脖子和頭部攻擊競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手的方式，通過(guò)這種極端的斗爭(zhēng)方式，在性選擇的加持下，使得在200萬(wàn)年的時(shí)間內(nèi)長(zhǎng)頸鹿的頸部迅速加長(zhǎng)，成為現(xiàn)生的長(zhǎng)頸鹿屬（Giraffa），從而有效占領(lǐng)了取食高處樹葉這樣一個(gè)相對(duì)邊緣化，但回報(bào)還是頗豐的生態(tài)位。長(zhǎng)頸鹿與其它物種競(jìng)爭(zhēng)較少，不必與斑馬羚羊等動(dòng)物比賽啃食那些難以消化的草本植物。

由此可見，長(zhǎng)頸鹿類的生態(tài)地位要比牛科鹿科等更加邊緣化，這種演化初始的生態(tài)定位似乎預(yù)先決定了它們的演化道路：邊緣化的生態(tài)定位促進(jìn)了種內(nèi)的極端求偶競(jìng)爭(zhēng)，而極端求偶競(jìng)爭(zhēng)又促進(jìn)了極端的形態(tài)學(xué)演化。

該項(xiàng)成果通過(guò)研究獬豸盤角鹿這個(gè)與長(zhǎng)頸鹿譜系相近、演化環(huán)境背景相似、演化策略相同的物種，極大地促進(jìn)了我們對(duì)長(zhǎng)頸鹿脖子演化細(xì)節(jié)的認(rèn)識(shí)，豐富了進(jìn)化生物學(xué)這一旗幟性迷題的內(nèi)涵。

此項(xiàng)研究得到中國(guó)科學(xué)院先導(dǎo)科技專項(xiàng)、第二次青藏高原綜合科學(xué)考察研究和國(guó)家自然科學(xué)基金委員會(huì)等基金的資助。