雄性暹羅斗魚(yú)是折中策略的典型代表，它們會(huì)根據(jù)環(huán)境變化而采用不同的策略，并表現(xiàn)出不同的生物學(xué)性狀——雄魚(yú)體形較小時(shí)，對(duì)雌性較有耐心，對(duì)著魚(yú)卵射精之后，還會(huì)與雌魚(yú)一道照顧受精卵，直到后代孵化為止。但隨著體形增大，它們會(huì)轉(zhuǎn)而采用花花公子策略，斗勇粗暴，甚至?xí)?qiáng)迫雌魚(yú)交配，并在交配之后揚(yáng)長(zhǎng)而去，毫不理會(huì)后代。

雄性暹羅斗魚(yú)是折中策略的典型代表

對(duì)于雄性的折中策略，雌性斗魚(yú)也有自己的應(yīng)對(duì)——它們會(huì)回避粗暴的花花公子，而迎合溫柔的好好先生。態(tài)度惡劣的花花公子可能給雌魚(yú)帶來(lái)身體傷害，而好好先生不會(huì)，它們?cè)谂c花花公子的對(duì)決中落敗，相對(duì)謙卑，對(duì)雌性溫順柔和，因此生育成功率往往高于花花公子。

在特定群體中，不同的擇偶策略通過(guò)博弈達(dá)到平衡，很少出現(xiàn)某一種策略獨(dú)占優(yōu)勢(shì)的局面——這是折中策略存在的前提。前面的專(zhuān)欄說(shuō)過(guò)，一個(gè)理想的世界是由害羞穩(wěn)重的雌性和溫柔負(fù)責(zé)的雄性構(gòu)成的，但這種理想狀態(tài)并不會(huì)維持多久，一定會(huì)有意外出現(xiàn)。

比如某一天出現(xiàn)了一個(gè)放縱的雌性，百無(wú)禁忌的結(jié)果是，它會(huì)在短時(shí)間內(nèi)留下許多后代。并且，它交配的都是忠誠(chéng)的好好先生，根本不必費(fèi)時(shí)耗力去評(píng)估雄性，從而可以集中精力生育后代。這樣一來(lái)，它的基因，亦即放縱的基因，就會(huì)迅速擴(kuò)散，情況很快失去控制。

群體中放縱雌性的比例持續(xù)上升，必將影響雄性的擇偶策略，它們很難一如既往地保持忠誠(chéng)——一旦群體中出現(xiàn)一個(gè)花花公子，它會(huì)驚喜地發(fā)現(xiàn)，四周都是唾手可得的雌性，可以隨心所欲地交配。不難想見(jiàn)，花花公子任意揮灑精子的結(jié)果就是，花花公子基因快速擴(kuò)散，而好好先生的堡壘轉(zhuǎn)眼崩塌。

花花公子基因在群體中擴(kuò)散后，出現(xiàn)了大批雌性不得不單獨(dú)養(yǎng)育后代的情況。那無(wú)疑是一個(gè)沉重的負(fù)擔(dān)，當(dāng)雌性照顧不過(guò)來(lái)時(shí)，群體后代的成活率就會(huì)大為降低，以致放縱的基因受到抑制，因而抑制了放縱的擇偶策略。

如果群體處于另一個(gè)極端，即所有雄性都是花花公子，這種狀態(tài)也不會(huì)持久，演變邏輯與前面類(lèi)似——只要出現(xiàn)一個(gè)好好先生，情況就會(huì)發(fā)生逆轉(zhuǎn)。害羞的雌性很快會(huì)擁有明顯的優(yōu)勢(shì)，她們會(huì)屏蔽花花公子的求愛(ài)，轉(zhuǎn)而與好好先生一起養(yǎng)育更多的后代，好好先生和害羞的基因漸漸在群體中擴(kuò)散。而當(dāng)害羞的雌性比例不斷升高時(shí)，就會(huì)對(duì)花花公子產(chǎn)生壓力。它們開(kāi)始處處碰壁，沒(méi)有充足的交配機(jī)會(huì)，生殖回報(bào)趨向清零，這時(shí)好好先生策略就會(huì)回歸。

在采取折中策略的群體中，害羞的雌性可能會(huì)受騙，因?yàn)樾坌缘闹艺\(chéng)很難衡量。對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在第一個(gè)繁殖季節(jié)，雌鳥(niǎo)會(huì)生下很多騙子的后代，這就是年青的代價(jià)。而隨著經(jīng)驗(yàn)值的增加，雌性鑒別騙子的能力不斷強(qiáng)化，最基本的策略就是提高追求難度，這樣在第二個(gè)繁殖季節(jié)，它們就會(huì)生下更多好好先生的后代。如果雌鳥(niǎo)在第一季就遇到好好先生，彼此合作愉快，雙方在第二季很容易再結(jié)連理，大大提高了擇偶配對(duì)的效率。而不負(fù)責(zé)任的花花公子則要花費(fèi)更長(zhǎng)的時(shí)間尋找交配對(duì)象。

基于這個(gè)邏輯，只要?jiǎng)游锏膲勖銐蜷L(zhǎng)，能夠跨越多個(gè)繁殖季節(jié)，就會(huì)有利于好好先生策略，而不利于花花公子策略。鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳動(dòng)物大多如此，壽命越長(zhǎng)，“害羞”與“忠誠(chéng)”的比例就越高，婚配制度就越靠譜，越容易采用一夫一妻制。當(dāng)然，前提是雄性必須接受雌性的交配前評(píng)估。

要是雄性希望跳過(guò)評(píng)估，也不是不可以，那就必須拿出足夠的投資來(lái)證明自己的誠(chéng)意，以投資換時(shí)間，彌補(bǔ)由此對(duì)雌性造成的風(fēng)險(xiǎn)。這個(gè)投資可以是巢穴，也可以是用于覓食的地盤(pán)——如果投資到位，雌性同意交配，就能省卻漫長(zhǎng)的評(píng)估過(guò)程。許多雄鳥(niǎo)都傾向于以地盤(pán)換時(shí)間，雌鳥(niǎo)同意后可以在雄鳥(niǎo)占據(jù)的地盤(pán)上放心覓食，養(yǎng)育后代。就算沒(méi)有雄鳥(niǎo)的陪伴，生活也不至于那么艱辛和不可忍受。

可見(jiàn)，影響折中策略最重要的力量，仍然是雙方的投資力度。如果雄性加大投資力度，雌性的應(yīng)對(duì)策略也會(huì)隨之改變，它們大可不必花時(shí)間對(duì)雄性進(jìn)行評(píng)估，看到地盤(pán)就可以立即做出交配決定，由此提高生育效率。而當(dāng)數(shù)位雌性同時(shí)做出相同的決定時(shí)，一夫多妻就成了定局。所以雄性投資是推動(dòng)一夫多妻制的關(guān)鍵因素。

有時(shí)，雌性還會(huì)視雄性投資狀況的不同而產(chǎn)下不同的卵。比如藍(lán)腳鰹鳥(niǎo)，雄性的腳通常是藍(lán)色的，作為性選擇的指標(biāo)供雌性參考，藍(lán)色深淺代表身體的健康程度。雌性更愿意與顏色更藍(lán)的雄性交配，產(chǎn)下足夠大的卵。而當(dāng)研究人員把雄鳥(niǎo)的腳染成灰色，暗示其身體變差時(shí)，雌鳥(niǎo)的態(tài)度也發(fā)生了變化——這時(shí)，它產(chǎn)下的卵要小得多，表示對(duì)雄性的期待值有所降低。許多鳥(niǎo)類(lèi)有相似的策略，基本原則是，不要為資質(zhì)平平的雄性付出全部的熱情。

作為性選擇的指標(biāo)，雄性藍(lán)腳鰹鳥(niǎo)腳部藍(lán)色深淺代表身體的健康程度。

雌鳥(niǎo)的投資水平還與環(huán)境有關(guān)。有一種織布鳥(niǎo)居住在較大的群體巢穴中，有的巢穴可能住了一百多只鳥(niǎo)，有的只住了幾只。雌性會(huì)根據(jù)居住密度決定卵的品質(zhì)。如果群體密度較大，卵中的雄性激素就比較多，后代生長(zhǎng)較快，攻擊性更強(qiáng)，競(jìng)爭(zhēng)力也更強(qiáng)。如果巢穴周?chē)妒痴咻^多，比如存在大量松鼠或者老鷹，隨時(shí)可能威脅幼鳥(niǎo)的性命，雌鳥(niǎo)就會(huì)減少對(duì)后代的投資，產(chǎn)卵數(shù)量變少、體積也相應(yīng)變小。如果環(huán)境相對(duì)安全，雌鳥(niǎo)產(chǎn)卵的數(shù)量和質(zhì)量都會(huì)增加，因?yàn)槟菚r(shí)它們對(duì)于投資回報(bào)有一定的信心。雌性這種投資策略進(jìn)而也會(huì)驅(qū)動(dòng)雄性去尋找更加安全的棲息地。雄性的努力，當(dāng)然會(huì)得到雌性的積極響應(yīng)。兩性策略就此實(shí)現(xiàn)了良性互動(dòng)，生殖回報(bào)也能得到有效提高。

在特殊環(huán)境下，雌性的投資積極性可能持續(xù)增加，以至于達(dá)到了雄性的水平。這時(shí)兩性之間的角色就會(huì)出現(xiàn)逆轉(zhuǎn)，雄性表現(xiàn)得像是雌性、雌性的表現(xiàn)倒像是雄性，它們可能會(huì)組成一妻多夫制的家庭。這是一種罕見(jiàn)的動(dòng)物婚配制度。正因其罕見(jiàn)，所以也非常有趣。

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史鈞，生物學(xué)博士，專(zhuān)注于進(jìn)化論領(lǐng)域的科普寫(xiě)作，已出版多部科普作品，其中《其實(shí)你不懂進(jìn)化論》獲得第十六屆文津獎(jiǎng)，并入圍2020年中國(guó)好書(shū)。生命的進(jìn)化是符合邏輯的過(guò)程，底層邏輯就是自然選擇，在此基礎(chǔ)之上，又衍生出了許多其他邏輯，共同構(gòu)成了一個(gè)復(fù)雜的理論體系。本專(zhuān)欄將對(duì)這一理論體系進(jìn)行深度梳理，詳細(xì)介紹其中的各種邏輯關(guān)系，討論生命的本質(zhì)，理解生命的意義。