雄性暹羅斗魚是折中策略的典型代表，它們會根據(jù)環(huán)境變化而采用不同的策略，并表現(xiàn)出不同的生物學(xué)性狀——雄魚體形較小時，對雌性較有耐心，對著魚卵射精之后，還會與雌魚一道照顧受精卵，直到后代孵化為止。但隨著體形增大，它們會轉(zhuǎn)而采用花花公子策略，斗勇粗暴，甚至?xí)娖却启~交配，并在交配之后揚長而去，毫不理會后代。

雄性暹羅斗魚是折中策略的典型代表

對于雄性的折中策略，雌性斗魚也有自己的應(yīng)對——它們會回避粗暴的花花公子，而迎合溫柔的好好先生。態(tài)度惡劣的花花公子可能給雌魚帶來身體傷害，而好好先生不會，它們曾在與花花公子的對決中落敗，相對謙卑，對雌性溫順柔和，因此生育成功率往往高于花花公子。

在特定群體中，不同的擇偶策略通過博弈達到平衡，很少出現(xiàn)某一種策略獨占優(yōu)勢的局面——這是折中策略存在的前提。前面的專欄說過，一個理想的世界是由害羞穩(wěn)重的雌性和溫柔負責(zé)的雄性構(gòu)成的，但這種理想狀態(tài)并不會維持多久，一定會有意外出現(xiàn)。

比如某一天出現(xiàn)了一個放縱的雌性，百無禁忌的結(jié)果是，它會在短時間內(nèi)留下許多后代。并且，它交配的都是忠誠的好好先生，根本不必費時耗力去評估雄性，從而可以集中精力生育后代。這樣一來，它的基因，亦即放縱的基因，就會迅速擴散，情況很快失去控制。

群體中放縱雌性的比例持續(xù)上升，必將影響雄性的擇偶策略，它們很難一如既往地保持忠誠——一旦群體中出現(xiàn)一個花花公子，它會驚喜地發(fā)現(xiàn)，四周都是唾手可得的雌性，可以隨心所欲地交配。不難想見，花花公子任意揮灑精子的結(jié)果就是，花花公子基因快速擴散，而好好先生的堡壘轉(zhuǎn)眼崩塌。

花花公子基因在群體中擴散后，出現(xiàn)了大批雌性不得不單獨養(yǎng)育后代的情況。那無疑是一個沉重的負擔(dān)，當(dāng)雌性照顧不過來時，群體后代的成活率就會大為降低，以致放縱的基因受到抑制，因而抑制了放縱的擇偶策略。

如果群體處于另一個極端，即所有雄性都是花花公子，這種狀態(tài)也不會持久，演變邏輯與前面類似——只要出現(xiàn)一個好好先生，情況就會發(fā)生逆轉(zhuǎn)。害羞的雌性很快會擁有明顯的優(yōu)勢，她們會屏蔽花花公子的求愛，轉(zhuǎn)而與好好先生一起養(yǎng)育更多的后代，好好先生和害羞的基因漸漸在群體中擴散。而當(dāng)害羞的雌性比例不斷升高時，就會對花花公子產(chǎn)生壓力。它們開始處處碰壁，沒有充足的交配機會，生殖回報趨向清零，這時好好先生策略就會回歸。

在采取折中策略的群體中，害羞的雌性可能會受騙，因為雄性的忠誠很難衡量。對鳥類的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在第一個繁殖季節(jié)，雌鳥會生下很多騙子的后代，這就是年青的代價。而隨著經(jīng)驗值的增加，雌性鑒別騙子的能力不斷強化，最基本的策略就是提高追求難度，這樣在第二個繁殖季節(jié)，它們就會生下更多好好先生的后代。如果雌鳥在第一季就遇到好好先生，彼此合作愉快，雙方在第二季很容易再結(jié)連理，大大提高了擇偶配對的效率。而不負責(zé)任的花花公子則要花費更長的時間尋找交配對象。

基于這個邏輯，只要動物的壽命足夠長，能夠跨越多個繁殖季節(jié)，就會有利于好好先生策略，而不利于花花公子策略。鳥類和哺乳動物大多如此，壽命越長，“害羞”與“忠誠”的比例就越高，婚配制度就越靠譜，越容易采用一夫一妻制。當(dāng)然，前提是雄性必須接受雌性的交配前評估。

要是雄性希望跳過評估，也不是不可以，那就必須拿出足夠的投資來證明自己的誠意，以投資換時間，彌補由此對雌性造成的風(fēng)險。這個投資可以是巢穴，也可以是用于覓食的地盤——如果投資到位，雌性同意交配，就能省卻漫長的評估過程。許多雄鳥都傾向于以地盤換時間，雌鳥同意后可以在雄鳥占據(jù)的地盤上放心覓食，養(yǎng)育后代。就算沒有雄鳥的陪伴，生活也不至于那么艱辛和不可忍受。

可見，影響折中策略最重要的力量，仍然是雙方的投資力度。如果雄性加大投資力度，雌性的應(yīng)對策略也會隨之改變，它們大可不必花時間對雄性進行評估，看到地盤就可以立即做出交配決定，由此提高生育效率。而當(dāng)數(shù)位雌性同時做出相同的決定時，一夫多妻就成了定局。所以雄性投資是推動一夫多妻制的關(guān)鍵因素。

有時，雌性還會視雄性投資狀況的不同而產(chǎn)下不同的卵。比如藍腳鰹鳥，雄性的腳通常是藍色的，作為性選擇的指標供雌性參考，藍色深淺代表身體的健康程度。雌性更愿意與顏色更藍的雄性交配，產(chǎn)下足夠大的卵。而當(dāng)研究人員把雄鳥的腳染成灰色，暗示其身體變差時，雌鳥的態(tài)度也發(fā)生了變化——這時，它產(chǎn)下的卵要小得多，表示對雄性的期待值有所降低。許多鳥類有相似的策略，基本原則是，不要為資質(zhì)平平的雄性付出全部的熱情。

作為性選擇的指標，雄性藍腳鰹鳥腳部藍色深淺代表身體的健康程度。

雌鳥的投資水平還與環(huán)境有關(guān)。有一種織布鳥居住在較大的群體巢穴中，有的巢穴可能住了一百多只鳥，有的只住了幾只。雌性會根據(jù)居住密度決定卵的品質(zhì)。如果群體密度較大，卵中的雄性激素就比較多，后代生長較快，攻擊性更強，競爭力也更強。如果巢穴周圍捕食者較多，比如存在大量松鼠或者老鷹，隨時可能威脅幼鳥的性命，雌鳥就會減少對后代的投資，產(chǎn)卵數(shù)量變少、體積也相應(yīng)變小。如果環(huán)境相對安全，雌鳥產(chǎn)卵的數(shù)量和質(zhì)量都會增加，因為那時它們對于投資回報有一定的信心。雌性這種投資策略進而也會驅(qū)動雄性去尋找更加安全的棲息地。雄性的努力，當(dāng)然會得到雌性的積極響應(yīng)。兩性策略就此實現(xiàn)了良性互動，生殖回報也能得到有效提高。

在特殊環(huán)境下，雌性的投資積極性可能持續(xù)增加，以至于達到了雄性的水平。這時兩性之間的角色就會出現(xiàn)逆轉(zhuǎn)，雄性表現(xiàn)得像是雌性、雌性的表現(xiàn)倒像是雄性，它們可能會組成一妻多夫制的家庭。這是一種罕見的動物婚配制度。正因其罕見，所以也非常有趣。

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史鈞，生物學(xué)博士，專注于進化論領(lǐng)域的科普寫作，已出版多部科普作品，其中《其實你不懂進化論》獲得第十六屆文津獎，并入圍2020年中國好書。生命的進化是符合邏輯的過程，底層邏輯就是自然選擇，在此基礎(chǔ)之上，又衍生出了許多其他邏輯，共同構(gòu)成了一個復(fù)雜的理論體系。本專欄將對這一理論體系進行深度梳理，詳細介紹其中的各種邏輯關(guān)系，討論生命的本質(zhì)，理解生命的意義。