無(wú)論雌雄雙方如何勾心斗角，它們都有一個(gè)共同的愿望，那就是后代平安，存活率越高越好。

那么怎樣保障幼雛的安全呢？

一般說(shuō)來(lái)，生活在樹(shù)上和生活在地面，面臨的安全形勢(shì)完全不同。鳥(niǎo)類采取的應(yīng)對(duì)方案也完全不同——但選擇并不多，要么是早成鳥(niǎo)策略，要么是晚成鳥(niǎo)策略。

在樹(shù)上筑巢，可以確保幼鳥(niǎo)遠(yuǎn)離地面的捕食者，安全性較好。這時(shí)，雌鳥(niǎo)就可以采用晚成鳥(niǎo)策略，用較小的代價(jià)將幼鳥(niǎo)孵化出來(lái)。但隨之而來(lái)的是食物問(wèn)題，樹(shù)上不像地面，到處都是可以撿食的草籽和蟲(chóng)子——樹(shù)上盡管也有食物，但需要強(qiáng)大的運(yùn)動(dòng)能力才能獲取。

而晚成的幼鳥(niǎo)毫無(wú)運(yùn)動(dòng)能力，卻有著驚人的消化系統(tǒng)。剛出殼的小鳥(niǎo)眼睛還沒(méi)睜開(kāi)，就已經(jīng)能吞下整條毛毛蟲(chóng)，它們需要大量的食物供應(yīng)，僅靠雌鳥(niǎo)根本忙不過(guò)來(lái)。這時(shí)，如果雄鳥(niǎo)撒手不管，幼鳥(niǎo)們就會(huì)全部餓死，它的生殖回報(bào)也會(huì)隨之清零。

經(jīng)過(guò)自然選擇，識(shí)相的雄鳥(niǎo)會(huì)留下來(lái)，被迫接受一夫一妻制的安排，成為模范丈夫，與雌鳥(niǎo)共同承擔(dān)起養(yǎng)育后代的任務(wù)，直到完成的幼鳥(niǎo)可以獨(dú)立生活為止。在父母的共同照料下，晚成鳥(niǎo)的成活率也普遍高于早成鳥(niǎo)。

從兩性博弈的角度看，在上述較量中，雌鳥(niǎo)是主動(dòng)進(jìn)攻的一方，通過(guò)晚成鳥(niǎo)策略，以相對(duì)較少的投資，迫使雄鳥(niǎo)持續(xù)追加投資，進(jìn)而為一夫一妻的安排奠定了基礎(chǔ)。

在早成鳥(niǎo)策略中，情況則截然相反，占據(jù)戰(zhàn)略主動(dòng)的是雄性。

稍加注意，我們就會(huì)發(fā)現(xiàn)，許多早成鳥(niǎo)都生活在地面或者水面。地面的好處是，幼鳥(niǎo)不會(huì)掉到樹(shù)下摔死。但與此同時(shí)，幼鳥(niǎo)卻要時(shí)時(shí)面對(duì)貓、鼠、蛇甚至是人類的威脅，安全環(huán)境明顯不如晚成鳥(niǎo)。為了活命，剛出殼的幼鳥(niǎo)不得不跟著母親四處奔走，以此躲避可能的危險(xiǎn)。

既然能夠跟著母親四處奔走，當(dāng)然也可以自己覓食，最多在聽(tīng)到母親召喚時(shí)，跑過(guò)去分享一條蟲(chóng)子或是一粒草籽。它們不像晚成鳥(niǎo)那樣，只會(huì)張大嘴巴等待父母的投喂。這樣一來(lái)，母親喂食的壓力就大大減少了，沒(méi)有雄鳥(niǎo)的參與也無(wú)所謂。被解放的雄鳥(niǎo)大可放心尋覓另一春。所以在早成鳥(niǎo)策略下多實(shí)行多夫多妻制。比如一只母雞孵出的一窩小雞，可能會(huì)有好幾個(gè)父親。當(dāng)然，公雞對(duì)此并不在意，它也不管小雞的死活。

可是為什么公雞不管小雞的死活呢？換個(gè)問(wèn)法，可為什么不是父親來(lái)為早成鳥(niǎo)提供安全保證呢？

其中有另外一種重要的因素在起作用，即父權(quán)明確。

所有雄性動(dòng)物都有一項(xiàng)基本共識(shí)——不要替其他雄性照顧后代。這與道德無(wú)關(guān)，而是自然選擇驅(qū)動(dòng)的結(jié)果。不妨想象一下，如果某種動(dòng)物瀟灑大度，不管配偶生下的是不是自己的血脈，都悉心照料，那么它將如何保障自己的生殖利益呢？那種無(wú)私大度的基因如何傳遞下去呢？滅絕是它唯一的結(jié)果。所以現(xiàn)實(shí)中的雄性，都只在乎自己的后代。

換句話說(shuō)，如果雌性想要配偶花時(shí)間和精力與自己共同照顧后代，它就必須證明后代是雄性的親生骨肉，這就是“父權(quán)明確”。如果雌性無(wú)法證明，就是父權(quán)不明確，或者稱為“父權(quán)模糊”。

在體內(nèi)受精機(jī)制出現(xiàn)之前，明確父權(quán)雖然也很重要，但還不至于那么重要，因?yàn)橐磺卸紨[在臺(tái)面上，從博弈的角度看屬于明手——許多體外受精的魚(yú)類都由父親照顧后代，這些父親是看著卵子在自己面前受精的，他們之所以肯花時(shí)間和精力去養(yǎng)育后代，是因?yàn)榇_信這些受精卵中含有自己的基因。這就是父權(quán)明確最基本的價(jià)值。

但體內(nèi)受精則把父權(quán)問(wèn)題復(fù)雜化了，有可能父權(quán)明確，也有可能父權(quán)模糊，由此造成雄性對(duì)撫養(yǎng)后代的信心不同，婚配制度自然也不同?；氐进B(niǎo)類上來(lái)——只有父權(quán)明確的鳥(niǎo)類，才有資格采用晚成鳥(niǎo)策略。我們可以通過(guò)信天翁的例子來(lái)厘清其中的邏輯。

信天翁有許多種，我們最熟悉的是黑背信天翁，多數(shù)居住在偏遠(yuǎn)的海島上，平均能活五六十歲，每年只產(chǎn)一枚蛋。因?yàn)楹u環(huán)境缺少天敵，它們對(duì)撫養(yǎng)后代充滿信心，會(huì)花好幾年時(shí)間教育后代。幼鳥(niǎo)直到十幾歲才會(huì)性成熟，是典型的晚成鳥(niǎo)。

信天翁之所以采用晚成鳥(niǎo)策略，與其生物學(xué)特征和生活環(huán)境有關(guān)。

信天翁成鳥(niǎo)翼展可達(dá)三米多，主要借海上空氣對(duì)流飛行，通俗地說(shuō)就是滑翔，只要展開(kāi)翅膀——甚至不需要拍一下，就可以在空中遨游。這種飛行方式?jīng)Q定了它們每年都會(huì)有很長(zhǎng)時(shí)間呆在海洋上空，甚至幾個(gè)月都不落地。這樣當(dāng)然很難尋找配偶，所以它們一旦組建家庭，就不再分開(kāi)，以此節(jié)省尋找配偶的時(shí)間，同時(shí)帶給后代最好的照顧。所有的雄性信天翁都奉行好好先生策略，雌性也十分配合地對(duì)其他異性的勾引視而不見(jiàn)。信天翁的父權(quán)高度明確，可以說(shuō)，這是它們采用晚成鳥(niǎo)策略的底氣。

信天翁一旦組建家庭，就不再分開(kāi)。

如果父權(quán)模糊，那就只能采用早成鳥(niǎo)策略。我們知道，公雞是典型的花花公子，而母雞的應(yīng)對(duì)策略則是自我放縱，對(duì)每一只優(yōu)秀的公雞都來(lái)者不拒，由此導(dǎo)致公雞的父權(quán)相當(dāng)模糊，它們完全不知道母雞會(huì)產(chǎn)下誰(shuí)的后代，因此也缺少照顧后代的動(dòng)機(jī)。既然父親缺席，那么小雞從出殼的那一天起就必須具備一定的生活能力，起碼僅靠母親的照顧就能夠活下去——它們只能采用早成鳥(niǎo)策略。

因?yàn)楦笝?quán)不明確，所以早成鳥(niǎo)的父親不會(huì)為它提供安全保障；又因?yàn)楦赣H的不負(fù)責(zé)，母親必須采取早成鳥(niǎo)策略；既然采用了早成鳥(niǎo)策略，所以父親不負(fù)責(zé)也沒(méi)有關(guān)系。從進(jìn)化論的角度分析，這些性狀存在協(xié)同進(jìn)化的關(guān)系，不斷互相促進(jìn)，彼此成就，這才有了今天的局面。

無(wú)論早成鳥(niǎo)策略還是晚成鳥(niǎo)策略，都是雌雄博弈的結(jié)果，但反過(guò)來(lái)，它們又會(huì)約束雌雄博弈的進(jìn)程，因?yàn)楹蟠钅芰?duì)父母婚配制度具有直接影響，類似于結(jié)果干擾了原因，是另一種協(xié)同進(jìn)化的表現(xiàn)形式，即婚配制度與生育模式之間的協(xié)同進(jìn)化。

后代之所以能夠逆向制約父母的婚配制度，是因?yàn)樗鼈儽仨毚婊钕氯ィ@就是“后代制約”。只有后代存活下去，父母的博弈策略才有意義。在胎生模式中，后代制約與婚配制度之間的辯證關(guān)系得到了淋漓盡致的展示。我們稍后會(huì)談到。

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史鈞，生物學(xué)博士，專注于進(jìn)化論領(lǐng)域的科普寫(xiě)作，已出版多部科普作品，其中《其實(shí)你不懂進(jìn)化論》獲得第十六屆文津獎(jiǎng)，并入圍2020年中國(guó)好書(shū)。生命的進(jìn)化是符合邏輯的過(guò)程，底層邏輯就是自然選擇，在此基礎(chǔ)之上，又衍生出了許多其他邏輯，共同構(gòu)成了一個(gè)復(fù)雜的理論體系。本專欄將對(duì)這一理論體系進(jìn)行深度梳理，詳細(xì)介紹其中的各種邏輯關(guān)系，討論生命的本質(zhì)，理解生命的意義。