雌性和雄性在親代撫育中分工不同。在單親撫育盛行的動(dòng)物界，雌性往往獨(dú)自承擔(dān)著養(yǎng)育后代的工作，也就是所謂的“雌性撫育”。

昆蟲(chóng)中已經(jīng)出現(xiàn)原始的雌性撫育行為。比如雌在生育前，會(huì)先在沙地上打個(gè)洞，然后捕捉一只昆蟲(chóng)，將其麻醉后帶回洞里。接著，它會(huì)在獵物體內(nèi)產(chǎn)下一粒蟲(chóng)卵，再用小石子把洞口封住，安全而隱秘。幼蟲(chóng)孵化后就以獵物為食，不但營(yíng)養(yǎng)全面，而且不易腐爛，因?yàn)楂C物在此期間并沒(méi)有完全死去，自帶保鮮機(jī)制。幼蟲(chóng)不會(huì)見(jiàn)到它的母親，但母親早在它出生前已經(jīng)打點(diǎn)好一切——在食物耗盡之前，幼蟲(chóng)就會(huì)發(fā)育成熟，鉆出洞來(lái)，開(kāi)始新生活。

沙蜂之所以出現(xiàn)一定程度的雌性撫育行為，是因?yàn)樗鼈冋{(diào)整了生育策略，從“以量取勝”向“以質(zhì)取勝”過(guò)渡——每次只產(chǎn)一枚卵，無(wú)論如何談不上多，雌性完全有能力護(hù)其周全。

大量產(chǎn)卵的昆蟲(chóng)，要么直接放棄親代撫育——如蝗蟲(chóng)，后代太多，根本照顧不過(guò)來(lái)，要么就得另想他法。其中，“社會(huì)化養(yǎng)育”是個(gè)不錯(cuò)的選擇。螞蟻、蜜蜂是社會(huì)性昆蟲(chóng)的代表——在蟻穴/蜂巢里，雄性都已淪為生產(chǎn)精子的自動(dòng)化工具，雌性才是整個(gè)群體的中樞，它們通過(guò)激素驅(qū)動(dòng)職蟲(chóng)照顧后代，專(zhuān)業(yè)化程度極高，有力保障了后代存活率。所以，社會(huì)化昆蟲(chóng)可以看作是特殊形式的雌性撫育動(dòng)物。

多數(shù)魚(yú)類(lèi)不提供親代撫育，但如果產(chǎn)卵數(shù)量下降，也可能出現(xiàn)撫育行為，其中一些雌性撫育堪稱(chēng)激進(jìn)。比如雌性羅非魚(yú)采用“口孵”后代的方式。雌魚(yú)排出魚(yú)卵后，便將它們含在嘴里，小心呵護(hù)。雄魚(yú)利用雌魚(yú)這一特點(diǎn)，進(jìn)化出一種奇特的欺騙行為——它們的尾巴上會(huì)長(zhǎng)出貌似魚(yú)卵的斑點(diǎn)，魚(yú)尾在水中搖曳，雌魚(yú)會(huì)以為是自己不小心掉了魚(yú)卵。為了追回魚(yú)卵，雌魚(yú)會(huì)緊跟在雄魚(yú)身后，使勁想把斑點(diǎn)吸入嘴里，這時(shí)雄魚(yú)就會(huì)趁機(jī)將自己精子射入雌魚(yú)口中，使魚(yú)卵受精。通過(guò)這種不光彩的舉動(dòng)，雄魚(yú)會(huì)留下許多后代，堪稱(chēng)不勞而獲的典范。而雌魚(yú)則會(huì)將受精卵一直含在嘴里，直到孵化?！翱诜酢睂?duì)雌魚(yú)的耗損很大，因?yàn)樗鼛缀鯚o(wú)法進(jìn)食，饑餓、缺氧、能耗增加、免疫功能下降都是常態(tài)。

而最令人心碎的當(dāng)屬雌性大馬哈魚(yú)的親代撫育行為。

大馬哈魚(yú)原是淡水魚(yú)，隨著水流才進(jìn)入到海洋生活。受到生活史的影響，即將產(chǎn)卵的雌性大馬哈魚(yú)需要再次洄游到淡水河上游，在那里尋找合適的產(chǎn)卵地點(diǎn)——這是一段漫長(zhǎng)的旅程，有些甚至長(zhǎng)達(dá)數(shù)千公里，逆流回溯對(duì)體力消耗自不必說(shuō)，途中還不時(shí)遭遇棕熊等動(dòng)物的截殺。

成功到達(dá)淡水河上游的雌魚(yú)會(huì)挑一片河床，用魚(yú)鰭拍出一個(gè)淺坑，然后將魚(yú)卵產(chǎn)在坑里。接著，它會(huì)吸引附近的雄魚(yú)前來(lái)“參觀(guān)”。后者通常會(huì)一擁而上，都想趁亂朝坑里射精，而并不會(huì)安靜地等待雌魚(yú)的挑選。這時(shí)，雌魚(yú)只能?chē)?yán)格監(jiān)控，將看不上的雄魚(yú)趕走。

受精完成后，雄魚(yú)便離開(kāi)找新的機(jī)會(huì)去了，雌魚(yú)則會(huì)留下來(lái)，用小石子輕輕蓋住魚(yú)卵，獨(dú)自守護(hù)在一旁，以防別的動(dòng)物偷吃魚(yú)卵。寸步不離的雌魚(yú)無(wú)法覓食，營(yíng)養(yǎng)得不到補(bǔ)充，最終死在淺坑邊上，巨大的身體往往飼喂了前來(lái)狩獵的捕食者，對(duì)魚(yú)卵自然也是一種保護(hù)。雌性大馬哈魚(yú)一生只產(chǎn)一次卵。

少量爬行動(dòng)物也有雌性撫育行為。比如雌性鱷魚(yú)產(chǎn)卵前會(huì)搭建巢穴，各種類(lèi)型的都有，有的在水邊，有的在草叢里，還有的在沙地洞穴里。產(chǎn)卵以后，雌鱷會(huì)守在巢穴附近等待孵化。和海龜不同，小鱷魚(yú)無(wú)法自己破殼而出，在把卵殼撐開(kāi)一條縫后，它們會(huì)用叫聲把媽媽喊來(lái)幫忙。這時(shí)，雌鱷就會(huì)把巢穴上的覆蓋物清理掉，撕開(kāi)卵殼，將小鱷魚(yú)一個(gè)個(gè)帶到水邊的棲息地，并繼續(xù)守護(hù)它們。直到幾周以后，小鱷魚(yú)基本可以自由覓食時(shí)，撫育工作才告結(jié)束。

相對(duì)而言，鳥(niǎo)類(lèi)的雌性撫育行為更為細(xì)致。早成鳥(niǎo)幾乎是雌性撫育后代。比如母雞，產(chǎn)卵后先要面對(duì)長(zhǎng)達(dá)21天的孵化工作，期間并沒(méi)有公雞來(lái)輪崗，餓了要自己外出覓食，回來(lái)繼續(xù)工作，直到小雞破殼而出；這還沒(méi)完，接下來(lái)還要獨(dú)自帶著子女覓食，同時(shí)擔(dān)負(fù)安保工作——帶小雞的母雞出了名的不好惹，永遠(yuǎn)一副生人勿近的表情，必要的時(shí)候還會(huì)跟狗硬剛。

盡管昆蟲(chóng)、魚(yú)類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)和爬行動(dòng)物都有雌性撫育的案例，但真正雌性撫育發(fā)揚(yáng)光大的，是哺乳動(dòng)物——90％以上的哺乳動(dòng)物是由母親獨(dú)自帶大的。這倒不是說(shuō)雌性哺乳動(dòng)物更愛(ài)孩子，而是說(shuō)它們?cè)谂c雄性的逃逸競(jìng)賽中全面潰敗，而不得不留下來(lái)照顧孩子。

之所以潰敗，則是出于體內(nèi)受精的“副作用”。一方面，雄性無(wú)法親眼見(jiàn)證精子與卵子的結(jié)合，父權(quán)存在一定程度的模糊，它們不能確保雌性生下來(lái)的就是自己的后代，所以對(duì)后續(xù)的撫育工作興趣不足。另一方面，受精卵在雌性體內(nèi)發(fā)育，既讓雌性逃無(wú)可逃，也為雄性創(chuàng)造了一走了之的時(shí)間窗口。自然界到處都游蕩著逃避撫育責(zé)任的游手好閑的雄性。

所以，雌性哺乳動(dòng)物在后代出生后有兩個(gè)選擇：要么在沒(méi)有雄性幫助的情況下，獨(dú)自將后代撫養(yǎng)長(zhǎng)大；要么將后代拋棄。顯然，多數(shù)雌性選擇前者。值得一提的是，它們不是顧影自憐，坐等雄性?huà)仐壸约?，而是主?dòng)拋棄雄性，把命運(yùn)掌握在自己手里，確保對(duì)后代的投資不會(huì)打水漂。這就是雌性哺乳動(dòng)物獨(dú)自撫育后代的理論基礎(chǔ)，從常綠森林里的母老虎到北極冰原上的雌北極熊，無(wú)不如此。

但麻煩并沒(méi)有結(jié)束。

哺乳動(dòng)物顧名思義，最突出的親代撫育行為就是哺乳。撫育后代，首先要保證食物供應(yīng)。在沒(méi)有雄性幫助的情況下，雌性哺乳動(dòng)物不得不動(dòng)用自己的身體資源，將體內(nèi)大量的營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化成乳汁，以便隨時(shí)為后代提供所需的優(yōu)質(zhì)養(yǎng)分。這大大加重了它們的生育代價(jià)。

雌性撫育的一個(gè)自然結(jié)果，是多夫多妻的婚配制度。獨(dú)自撫育后代的雌性，既然不需要雄性的幫助，當(dāng)然也不必在意雄性的感受，它們根本不會(huì)考慮所謂的“父權(quán)”，只要雄性足夠強(qiáng)壯，就可以成為孩子的父親。而“母權(quán)”永遠(yuǎn)確定無(wú)疑。

雄性撫育的比例相對(duì)較低，但也不是沒(méi)有。不同動(dòng)物的生活環(huán)境不同，面臨的博弈困境也不同，有時(shí)候雄性也會(huì)被雌性拿捏得死死的，不得不獨(dú)自承擔(dān)撫育后代的重任。

那么哪些雄性動(dòng)物會(huì)獨(dú)自照顧后代呢？我們下次接著聊。

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史鈞，生物學(xué)博士，專(zhuān)注于進(jìn)化論領(lǐng)域的科普寫(xiě)作，已出版多部科普作品，其中《其實(shí)你不懂進(jìn)化論》獲得第十六屆文津獎(jiǎng)，并入圍2020年中國(guó)好書(shū)。生命的進(jìn)化是符合邏輯的過(guò)程，底層邏輯就是自然選擇，在此基礎(chǔ)之上，又衍生出了許多其他邏輯，共同構(gòu)成了一個(gè)復(fù)雜的理論體系。本專(zhuān)欄將對(duì)這一理論體系進(jìn)行深度梳理，詳細(xì)介紹其中的各種邏輯關(guān)系，討論生命的本質(zhì)，理解生命的意義。