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作為全球三大主糧之一，小麥（Triticum aestivum L.）在保障糧食安全中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。然而，近年來(lái)小麥產(chǎn)量增益速度顯著放緩，生物與非生物逆境脅迫不斷加劇，現(xiàn)有育種資源難以滿(mǎn)足小麥育種對(duì)高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)與抗逆性日益增長(zhǎng)的需求，亟需引入新的、突破性的優(yōu)異基因源，拓寬小麥的遺傳基礎(chǔ)以實(shí)現(xiàn)持續(xù)改良。黑麥（Secale cereale L.）作為小麥的近緣屬，因其豐富的遺傳多樣性和強(qiáng)大的環(huán)境適應(yīng)能力，長(zhǎng)期作為小麥遠(yuǎn)緣雜交關(guān)鍵基因供體，代表性的T1RS·1BL易位系已廣泛應(yīng)用于全球小麥育種。

近日，中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所農(nóng)業(yè)資源研究中心安調(diào)過(guò)研究員團(tuán)隊(duì)與崖州灣國(guó)家實(shí)驗(yàn)室李立會(huì)研究員合作，在Cell Press細(xì)胞出版社旗下期刊Trends in Biotechnology發(fā)表綜述“Advancing wheat breeding using rye: a key contribution to wheat breeding history”。文章系統(tǒng)回顧了黑麥在小麥育種中的歷史貢獻(xiàn)，并深入探討了黑麥在現(xiàn)代生物技術(shù)、多維組學(xué)數(shù)據(jù)融合與人工智能輔助下釋放遺傳潛力的路徑與前景。文章第一作者為韓幗豪副研究員。

黑麥?zhǔn)峭貙捫←溸z傳基礎(chǔ)的優(yōu)異基因源

長(zhǎng)期以來(lái)，以高產(chǎn)為導(dǎo)向的馴化和育種顯著降低了小麥的遺傳多樣性，使當(dāng)前主栽品種在應(yīng)對(duì)復(fù)雜環(huán)境與病蟲(chóng)害時(shí)愈顯脆弱，現(xiàn)有育種資源難以支撐持續(xù)改良的需求。在此背景下，攜帶豐富抗病、抗逆及優(yōu)異農(nóng)藝性狀基因的小麥近緣屬種，被視為拓展遺傳基礎(chǔ)、突破育種瓶頸的重要外源基因庫(kù)。黑麥（Secale cereale L.）是與小麥親緣關(guān)系密切的二倍體禾本科物種，廣泛分布于全球溫帶地區(qū)，具有優(yōu)異的環(huán)境適應(yīng)能力，能夠在干旱、寒冷、高海拔和貧瘠土壤等環(huán)境中穩(wěn)定生長(zhǎng)。它的雙位點(diǎn)配子體自交不親和系統(tǒng)保證了高度異質(zhì)性，維持了其顯著的遺傳多樣性與進(jìn)化優(yōu)勢(shì)。通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交與染色體工程技術(shù)，黑麥中的抗病、抗逆與產(chǎn)量相關(guān)基因通過(guò)附加系、代換系與易位系等被有效導(dǎo)入普通小麥，眾多材料已成功應(yīng)用于實(shí)際育種工作，成為重要的功能基因來(lái)源。此外，人工合成的小黑麥作為小麥與黑麥雜交的雙二倍體新物種，結(jié)合了小麥的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)特性與黑麥的抗逆性，已被廣泛用于飼料、能源作物和逆境育種等領(lǐng)域。

黑麥優(yōu)良基因轉(zhuǎn)移對(duì)小麥抗性和產(chǎn)量性狀的改良

黑麥攜帶的優(yōu)良基因資源，在增強(qiáng)小麥對(duì)生物和非生物脅迫的適應(yīng)能力方面展現(xiàn)出巨大潛力。尤其是基于Petkus黑麥1RS染色體臂創(chuàng)建的T1RS·1BL易位系，因同時(shí)攜帶Pm8、Yr9、Lr26和Sr31等多個(gè)抗病基因，且表現(xiàn)出良好的豐產(chǎn)性和廣適性，已成為全球小麥抗病育種的經(jīng)典材料。此外，黑麥的2R、3R、6R等染色體上也攜帶多種抗病基因。黑麥在非生物脅迫條件下也表現(xiàn)出色，1RS染色體能夠顯著改善根系結(jié)構(gòu)和水分利用效率，有效提升小麥在干旱條件下的適應(yīng)能力。此外，黑麥還攜帶一系列與金屬耐受和低溫抗性相關(guān)的重要基因，如耐鋁、耐銅以及低溫適應(yīng)性相關(guān)的關(guān)鍵基因或QTL。在產(chǎn)量性狀方面，黑麥1RS染色體的導(dǎo)入可有效提高小麥的千粒重和地上部生物量，成為高產(chǎn)育種中的重要遺傳工具。盡管黑麥攜帶大量與抗逆及產(chǎn)量相關(guān)的優(yōu)良基因，但由于受遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和環(huán)境因素的復(fù)雜影響，表達(dá)穩(wěn)定性較差，目前相關(guān)基因的利用率仍偏低。因此，深入解析這些復(fù)雜性狀的遺傳與調(diào)控機(jī)制，是推動(dòng)黑麥優(yōu)異基因在小麥中高效利用的關(guān)鍵所在。

黑麥基因組龐大、重復(fù)序列占比高且具有高度異質(zhì)性，給染色體組裝與功能基因解析帶來(lái)了極大的挑戰(zhàn)。2021年，歐洲栽培黑麥Lo7和中國(guó)栽培黑麥威寧兩份高質(zhì)量參考基因組發(fā)布，系統(tǒng)揭示了黑麥基因組的結(jié)構(gòu)變異、進(jìn)化特征和重要農(nóng)藝性狀的關(guān)鍵基因，為優(yōu)異基因的識(shí)別、轉(zhuǎn)移與利用提供了精準(zhǔn)坐標(biāo)，標(biāo)志著黑麥基因組研究邁入精細(xì)解析的新階段。

圖1 黑麥在小麥改良中的歷史貢獻(xiàn)與持續(xù)利用

黑麥在小麥育種改良中的利用策略?xún)?yōu)化

創(chuàng)制高效、穩(wěn)定的黑麥小片段易位系：在外源基因的育種利用中，小片段易位系因遺傳穩(wěn)定、連鎖累贅少而廣受青睞。相比傳統(tǒng)創(chuàng)制方法，如輻射誘變、ph1b突變體誘導(dǎo)同源染色體配對(duì)易引發(fā)染色體重排與不良農(nóng)藝性狀等問(wèn)題，未來(lái)可通過(guò)精細(xì)調(diào)控同源配對(duì)基因并結(jié)合快速育種技術(shù)，提高優(yōu)異易位系的創(chuàng)制效率與純合速度。

提高黑麥染色體片段的檢測(cè)精度與效率：高通量、精準(zhǔn)檢測(cè)是識(shí)別黑麥導(dǎo)入片段的關(guān)鍵?；蚪M原位雜交（GISH）和熒光原位雜交（FISH）及非變性熒光原位雜交（ND-FISH）技術(shù)的發(fā)展顯著改善了染色質(zhì)可視化的精度與效率，配合不斷發(fā)展的DNA標(biāo)記技術(shù)，進(jìn)一步增強(qiáng)了對(duì)黑麥染色質(zhì)的追蹤與定位能力。隨著基因組和測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，黑麥染色質(zhì)檢測(cè)方法將不斷優(yōu)化，向更高精度和更高通量發(fā)展。

加快黑麥功能基因的克?。汉邴渷?lái)源的抗性（R）基因廣泛應(yīng)用于小麥抗病育種，克隆這些基因有助于深入解析其作用機(jī)制，打破遠(yuǎn)緣雜交帶來(lái)的連鎖累贅，提高育種效率。近年來(lái)，測(cè)序技術(shù)和生物信息學(xué)工具的進(jìn)步克服了許多傳統(tǒng)障礙，如RenSeq通過(guò)靶向富集NBS-LRR類(lèi)序列實(shí)現(xiàn)了低成本、高效率的基因捕獲；MutRenSeq、MutRNASeq和MutIsoSeq等技術(shù)結(jié)合EMS誘變與先進(jìn)測(cè)序手段，能夠快速識(shí)別與表型關(guān)聯(lián)的突變位點(diǎn)。

借助遺傳轉(zhuǎn)化與編輯技術(shù)實(shí)現(xiàn)黑麥基因的精準(zhǔn)利用：克隆黑麥優(yōu)異基因后，相比傳統(tǒng)雜交，遺傳轉(zhuǎn)化可精確導(dǎo)入目標(biāo)基因，有效規(guī)避連鎖累贅并節(jié)省時(shí)間，轉(zhuǎn)基因技術(shù)也可實(shí)現(xiàn)多個(gè)抗病基因在小麥中的聚合與共表達(dá)。CRISPR等基因組編輯技術(shù)可以促進(jìn)遺傳重組，具有促進(jìn)黑麥染色體片段導(dǎo)入與等位基因聚合的潛力。盡管當(dāng)前在染色體重排、脫靶控制等方面仍有挑戰(zhàn)，但隨著新型編輯系統(tǒng)的發(fā)展以及對(duì)修復(fù)通路與多倍體基因組特性的優(yōu)化，黑麥基因的精準(zhǔn)設(shè)計(jì)與高效應(yīng)用將更加可行可控。

AI輔助育種助力黑麥基因的全面精準(zhǔn)設(shè)計(jì)：在多維組學(xué)與大規(guī)模表型數(shù)據(jù)日益豐富的背景下，人工智能正為小麥育種注入新動(dòng)能?；蚪M選擇、機(jī)器學(xué)習(xí)和深度學(xué)習(xí)等技術(shù)可高效整合基因型、表型與環(huán)境數(shù)據(jù)，有望解析黑麥基因在小麥背景下的復(fù)雜調(diào)控關(guān)系，并預(yù)測(cè)其育種表現(xiàn)。與此同時(shí)，AI驅(qū)動(dòng)的高通量表型評(píng)價(jià)平臺(tái)正在改變性狀的傳統(tǒng)測(cè)量方式，通過(guò)圖像識(shí)別和無(wú)人機(jī)監(jiān)測(cè)等手段，實(shí)現(xiàn)抗病、抗旱節(jié)水、養(yǎng)分高效、產(chǎn)量等關(guān)鍵性狀的精準(zhǔn)識(shí)別與動(dòng)態(tài)跟蹤。

圖2 黑麥在小麥改良中的優(yōu)化利用策略框架

總結(jié)與展望

近年來(lái)，染色體工程、分子細(xì)胞遺傳學(xué)、功能基因組學(xué)和精準(zhǔn)育種工具的快速發(fā)展為更有效地利用黑麥基因帶來(lái)了新的機(jī)遇。然而，連鎖累贅、重組抑制以及基因間的復(fù)雜互作仍是制約其深入利用的核心瓶頸。借助大數(shù)據(jù)與AI賦能的精準(zhǔn)育種體系，應(yīng)系統(tǒng)整合多組學(xué)平臺(tái)與先進(jìn)生物技術(shù)，推進(jìn)黑麥優(yōu)異基因的精準(zhǔn)挖掘與高效利用。實(shí)現(xiàn)黑麥資源的全球共享與高效利用，需要國(guó)際合作的持續(xù)推動(dòng)。通過(guò)全球共享高質(zhì)量基因型與表型數(shù)據(jù)、聯(lián)合多環(huán)境田間試驗(yàn)、共建信息平臺(tái)，將加速黑麥優(yōu)異性狀的精準(zhǔn)定位與適應(yīng)性評(píng)價(jià)，推動(dòng)優(yōu)異基因資源在全球小麥育種中的深度應(yīng)用。

本文參考文獻(xiàn)（上線(xiàn)劃動(dòng)查看）

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論文作者介紹

李立會(huì)

 研究員

李立會(huì)，博士生導(dǎo)師，崖州灣國(guó)家實(shí)驗(yàn)室小麥團(tuán)隊(duì)首席科學(xué)家，農(nóng)業(yè)部有突出貢獻(xiàn)的中青年科學(xué)專(zhuān)家，入選農(nóng)業(yè)部"神農(nóng)計(jì)劃"，享受?chē)?guó)務(wù)院特殊津貼。潛心小麥種質(zhì)資源研究37年，在小麥與冰草屬屬間遠(yuǎn)緣雜交、種質(zhì)資源精準(zhǔn)鑒定與共性技術(shù)研發(fā)等方面取得重大突破。以第一完成人獲國(guó)家技術(shù)發(fā)明二等獎(jiǎng)和國(guó)家科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)各1項(xiàng)，以主要完成人獲國(guó)家科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)和三等獎(jiǎng)各1項(xiàng)，發(fā)表學(xué)術(shù)論文百余篇，獲得多項(xiàng)發(fā)明專(zhuān)利和植物新品種權(quán)，獲中國(guó)青年科技獎(jiǎng)、全國(guó)工人先鋒號(hào)等榮譽(yù)。

安調(diào)過(guò)

 研究員

安調(diào)過(guò)，博士生導(dǎo)師，中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所農(nóng)業(yè)資源研究中心作物設(shè)計(jì)育種科研大團(tuán)隊(duì)首席科學(xué)家。承擔(dān)完成了國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng)、國(guó)家自然科學(xué)基金等多項(xiàng)科研任務(wù)；以第一作者或通訊作者在國(guó)際知名期刊上發(fā)表SCI論文50余篇，獲授權(quán)國(guó)家發(fā)明專(zhuān)利15項(xiàng)；作為主要完成人，選育出多個(gè)小麥新品種，兩次獲國(guó)家科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)，兩次獲神農(nóng)中華農(nóng)業(yè)科技獎(jiǎng)一等獎(jiǎng)，獲中國(guó)科學(xué)院科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)。團(tuán)隊(duì)長(zhǎng)期開(kāi)展小麥染色體工程材料的創(chuàng)制、抗病和重要農(nóng)藝性狀基因/QTL的發(fā)掘、精細(xì)定位與克隆及分子設(shè)計(jì)育種等。

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▌?wù)撐臉?biāo)題：

Advancing wheat breeding using rye: a key contribution to wheat breeding history

▌?wù)撐木W(wǎng)址：

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0167779925000939

▌DOI：

https://doi.org/10.1016/j.tibtech.2025.03.008