史密斯（John Maynard Smith）是進(jìn)化論領(lǐng)域另一位半路出家的頂級高手。他在劍橋三一學(xué)院學(xué)的是工程學(xué)，畢業(yè)后設(shè)計過飛機，但因為飛機“太吵太老氣”，很快轉(zhuǎn)投到倫敦大學(xué)學(xué)院進(jìn)化論大師霍爾丹（J. B. S. Haldane）的門下，并成為大師的衣缽傳人。

1965年，史密斯在薩瑟克斯大學(xué)創(chuàng)辦生命科學(xué)學(xué)院，并出任首任院長。直到2004年去世，他一直呆在薩大，退休以后也幾乎每天都去實驗室。

在學(xué)術(shù)生涯的后期，史密斯日益專注于理論建構(gòu)。他對累贅原則很感興趣，曾試圖用數(shù)學(xué)模型來計算并證明這一原則，一開始并不成功，以至于他對扎哈維的觀察產(chǎn)生了懷疑——史密斯認(rèn)為，在解釋雄性性狀方面，費希爾的失控理論就已足夠，累贅原則純屬畫蛇添足。

但在修正證明過程后，史密斯發(fā)現(xiàn)了累贅原則的價值。1990年，在一個關(guān)于動物行為的生態(tài)學(xué)大會上，史密斯公開向扎哈維道歉，并正式承認(rèn)累贅原則是偉大的理論。但他又說想對累贅原則做一些修訂，希望扎哈維理解。對此，后者斷然拒絕。

史密斯之所以要修訂累贅原則，是因為他認(rèn)為雄性炫耀的內(nèi)容并不完全是累贅，有的只是一種“代價”或者說“成本”。累贅和代價/成本是兩碼事，累贅是一種代價/成本，可代價/成本不一定都是累贅。比如某個學(xué)生違反了課堂紀(jì)律，老師可以罰站，也可以強迫他抄寫課文，或者背著沙袋在操場上跑步，這些都是學(xué)生承受的代價/成本，但只有沙袋屬于累贅。

史密斯認(rèn)為，雄性為了取信雌性，愿意付出各種代價/成本，累贅只是許多代價/成本中的一種，他希望累贅原則能夠拓展覆蓋面，成為具有普遍意義的理論。由于扎哈維并不買帳，史密斯只好自己提出了“昂貴信號理論”（costly signaling theory)?？上У诙辏?004）他就去世了，來不及對這一理論展開深入闡述。

在史密斯來看，雄性的性信號都是高成本的，甚至?xí)屝坌圆豢爸刎?fù)——這是昂貴信號的根本特征。乍一聽，和扎哈維的理論差不多，但兩者的內(nèi)涵并不完全一致。扎哈維強調(diào)誠實，而史密斯強調(diào)高成本。誠實具有主觀性，比如學(xué)生是否誠實，要看老師怎么評價，老師認(rèn)為誠實就是誠實；而高成本是客觀的，與別人承認(rèn)與否無關(guān)，比如一顆高凈度的鉆石，無論如何都是那么貴。相比而言，高成本，或者說支付了高成本的雄性，更加靠譜。

這樣看來，昂貴信號理論的覆蓋面確實要更廣一些。

而扎哈維之所以反對史密斯的修訂，是因為他認(rèn)為累贅原則本來就包含了誠實和昂貴這兩大要素。所有奇特的雄性性狀，尤其是值得炫耀的性狀，基本都兼具誠實與昂貴的特征——要想讓性信號誠實可信，生產(chǎn)成本就必須提高；如果是個便宜貨，人人都能擁有，那還有什么炫耀的價值呢？只有高成本是無法偽裝的。累贅的信號天然就是昂貴的信號，昂貴的也必然是過度的和累贅的，兩者是等價的。既然如此，又何必再搞一個新理論出來呢？

客觀而言，扎哈維的堅持并非沒有道理。在2017年去世之前，他還可以反復(fù)宣傳自己的觀點，并悄悄填補一些不起眼的漏洞。這讓累贅原則逐漸趨向完美，直至反向涵蓋了昂貴信號理論。

在今天的學(xué)界，人們不再甄別兩種理論之間的細(xì)微差別。對多數(shù)人來說，簡約的理論才是好的理論。累贅原則足夠簡約，所以至今為人們所津津樂道，而昂貴信號理論則漸漸淡出了人們的視野。

最近有學(xué)者對累贅性狀進(jìn)行了進(jìn)一步的細(xì)分，比如有誠實型的累贅和炫耀型的累贅。雄性大角羊的角屬于前者，頂在頭上又大又沉，是實打?qū)嵉睦圪?。雄孔雀的尾巴則屬于后者，雄孔雀拖著大尾巴仍能在叢林中低空飛行，那一尾絢麗的羽色為的是炫耀。這些細(xì)分是為了方便動物行為學(xué)的研究，它們進(jìn)一步完善了累贅原則，而并不改變其核心思想。

雄性大角羊

現(xiàn)在累贅原則被認(rèn)為是許多動物行為的底層邏輯之一。不過在1975年扎哈維提出累贅原則的最初，它是用于解釋動物的擇偶行為的。與費希爾的失控理論一樣，累贅原則在協(xié)調(diào)性選擇和自然選擇的邏輯承轉(zhuǎn)方面十分出色——

雄性要想存活下去，就不能不考慮自然選擇的壓力；要想繁殖后代，又不能不考慮性選擇的壓力。兩種“選擇”之間存在巨大的張力。而根據(jù)累贅原則，雌性對雄性的要求必須掌握尺度，在審美和安全之間維持平衡，如果一上頭把雄性都逼上了絕路，雌性也只能落個獨守空閨的下場。

比如有一種劍尾魚，顧名思義，尾巴像一柄長劍，是供雌性參考的性信號。雄性劍尾越長，越容易被天敵捕食。對此雌性似乎心中有數(shù)——如果是在安全水域，天敵較少，視野清晰，它們會選擇長尾巴的雄性，因為尾巴長一點也沒什么危害；可一旦環(huán)境改變，水質(zhì)下降，天敵密集行動且不易察覺，雌性就會選擇短尾巴的雄性——這倒不是說雌性突然學(xué)會了替雄性考慮，而是說和長尾巴雄性待在一起的話，雌性自己被捕食的風(fēng)險也會同步增加。

長頸鹿的脖子也是折中的結(jié)果。從理論上說，脖子與樹冠平齊才是最佳高度；如果脖子比樹冠還高，就是浪費。但累贅無上限，雄性為了取悅雌性，往往失控，導(dǎo)致長頸鹿可能長出超過實際需要的脖子。這時，雌性的態(tài)度就很重要了，如果它們毫無理性，一味偏愛長脖子，對短脖子愛理不理，那么雄性的脖子就會失控。從現(xiàn)狀看，雌性并沒有走到那一步，它們適可而止了，所以雄性長頸鹿的脖子足夠長，但又不至于長到滅絕的程度。

事實上，所有看似失控的累贅性狀都是可控的。大角羊的角沒有大到將自己累死的程度，雄孔雀的尾巴也沒有讓自己寸步難行，雄性并不曾為取悅雌性而走極端。從這種意義上說，性選擇必然和自然選擇達(dá)成妥協(xié)，并且已經(jīng)達(dá)成妥協(xié)。

至此，達(dá)爾文可以RIP了。他提出的兩大“選擇”既相互制約，又相互補充，缺少任意一個“選擇”，我們都不可能像今天這樣全面地去理解生物現(xiàn)象，尤其是動物的求偶行為和交配策略——

自然選擇必然導(dǎo)致兩性分化，兩性分化必然導(dǎo)致雌雄二態(tài)性，性選擇和雄性競爭都對雌雄二態(tài)性具有強化作用，最終使得這個世界到處都充滿了形態(tài)各異的雄性動物和雌性動物。它們的共同任務(wù)就是與異性合作，將自己的基因傳遞下去。而要實現(xiàn)這個目標(biāo)，它們需要遵循更多的進(jìn)化穩(wěn)定策略，許多策略都與擇偶與交配有關(guān)。

而提出進(jìn)化穩(wěn)定策略理論的，正是我們文章開頭提到的英國進(jìn)化論學(xué)者約翰·梅納德·史密斯。關(guān)于這一理論，我們以后再談。

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史鈞，生物學(xué)博士，專注于進(jìn)化論領(lǐng)域的科普寫作，已出版多部科普作品，其中《其實你不懂進(jìn)化論》獲得第十六屆文津獎，并入圍2020年中國好書。生命的進(jìn)化是符合邏輯的過程，底層邏輯就是自然選擇，在此基礎(chǔ)之上，又衍生出了許多其他邏輯，共同構(gòu)成了一個復(fù)雜的理論體系。本專欄將對這一理論體系進(jìn)行深度梳理，詳細(xì)介紹其中的各種邏輯關(guān)系，討論生命的本質(zhì)，理解生命的意義。